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棕扇尾鶯飼喂大杜鵑雛鳥。照片由作者提供。（拍攝：李振中）

(資料圖)

《大杜鵑：大自然里的騙子》 作者：尼克·戴維斯 譯者：朱磊 版本：北京大學出版社 2022年9月

大杜鵑（俗名“布谷鳥”）是聞名世界的“報春鳥”，受人喜愛，但人們往往僅聞其聲而不見其形。在民間，人們將它看作是自然界最高明的“騙子”，模糊地知道它通常會欺騙其他鳥類撫養自己的幼鳥，但對它具體的“行騙技巧”并不清楚。但《大杜鵑：大自然里的騙子》一書的作者，劍橋大學的尼克·戴維斯教授（Nick Davies）卻深諳這種鳥是自然界最狡黠、極具創造性的生物。

戴維斯是經典行為研究領域最富盛名的一位學者，他帶領的研究團隊在杜鵑巢寄生研究方面有超過30年的系統研究，驗證了許多假說，奠定了該領域的主要理論框架。通過使用精妙的觀鳥技巧，憑借淵博的學識，戴維斯“偵破”出了大杜鵑欺騙其他鳥類的各種嘆為觀止的手段，揭示了大杜鵑與寄主之間的演化競賽關系：大杜鵑如何誘騙其他鳥類，將自己的卵寄生在它們的巢里，誘騙它們代為孵化和撫養自己的后代；為了繁衍，蘆葦鶯等寄主也發展出一套“反寄生”的行為，對于進入其領地的大杜鵑會予以驅趕，并盡量減少離巢時間，一旦識別出寄生卵，就將之扔出巢或棄巢，等等。然而，當寄主有了更高級的防范之后，大杜鵑也會設計出小說一般的情節繼續行騙……

“布谷”的鳴叫聲作用仍是個謎

在歐洲，亞里士多德早在2300年前便留意到杜鵑會將卵產在其他鳥的巢中。無獨有偶，在中國，“鳩占鵲巢”的成語出自2500年前的《詩經·召南·鵲巢》。雖然歷來對《召南·鵲巢》的詩旨爭議較大，但從自然科學的角度，可以推測鳩占鵲巢的比喻源自杜鵑的寄生習性，因為杜鵑的體形、顏色和飛行姿態與鳩鴿類相似，而我在多年的野外研究中也發現，時至今日許多深居山林的老百姓(603883)，都將杜鵑和斑鳩視為同類，稱杜鵑為一種山鳩。有意思的是，在杜鵑巢寄生的研究領域，幾乎都是以斑鳩作為統一的實驗對照。在歐洲，與杜鵑有關的最古老英文歌謠創作于公元1250年前后，同樣，中國唐代詩人杜甫（公元712－770）著有長詩《杜鵑》。

杜鵑為何遠在古代就能不約而同地獲得各國人民的關注？其原因肯定少不了它們過耳不忘的鳴叫聲：“布谷……布谷……”繁殖季橫跨亞歐大陸的大杜鵑雄鳥，以這種典型的叫聲宣告它們的到來，而其遷徙的時間和鳴聲，又恰當地與播種谷物的季節和“布谷”的發音重疊。聽過大杜鵑鳴叫的人都知道，如此簡單、嘹亮的聲音形成了復讀機般無限循環的“洗腦神曲”，想忘記都難。

然而，就是如此常見的鳴叫聲，其功能迄今為止還不完全明了。與其他許多種類的雄鳥一樣，大杜鵑繁殖季的鳴叫聲有宣示領地的功能，然而，許多杜鵑卻日夜鳴叫，包括大杜鵑在內，鷹鵑、四聲杜鵑、中杜鵑等都會徹夜鳴叫，怪不得中國唐代白居易在《琵琶行》中便寫到：“其間旦暮聞何物？杜鵑啼血猿哀鳴。”由于杜鵑不是夜行性動物，這種夜間鳴叫的作用至今仍是個謎。

杜鵑與寄主的協同演化

如果全世界的鳥類是一個班級，杜鵑就是那些作弊的同學，這是它們備受關注的另一個原因。相信每一位第一次見到杜鵑雛鳥的人，都會驚訝于其在鳥巢中格格不入的體態。

貴州寬闊水自然保護區是我最早開展杜鵑研究的地方，在那里調查鳥巢的時候，有時一個月調查到的鳥巢數量接近千個，然而，即便如此，杜鵑寄生也并不常見。不同于尼克·戴維斯的研究地蘆葦蕩，森林中的杜鵑寄生率很低，在蘆葦蕩杜鵑的寄生率幾乎都是兩位數，高的甚至可以超過一半。在寬闊水發現的50多種雀形目鳥巢中，大多沒有被杜鵑寄生，被寄生的優勢鳥種，寄生率也只是個位數。比如灰喉鴉雀，其被大杜鵑寄生的概率，在555個巢中僅有可憐的4.3%。除了寄生率，更大的差異在于寬闊水擁有非常高的鳥種多樣性，這不僅體現在寄主上，還體現在杜鵑上。

在歐洲，除了大杜鵑，還有一種分布范圍小得多的大斑鳳頭鵑，而且兩種都是體型較大的杜鵑，這使得尼克·戴維斯認為山雀等洞巢小鳥并不適合寄生。但在寬闊水，比山雀更小的鹟鶯都有杜鵑寄生，因為這里有11種杜鵑，體型最大的噪鵑差不多是大杜鵑的兩倍，體型最小的翠金鵑與麻雀差不多，只有20克出頭，而它的寄主栗頭鹟鶯僅有5克左右重。這注定了無論哪種體型大小的宿主，都難逃被杜鵑寄生。在這種多杜鵑系統下，杜鵑的寄生和種內、種間競爭同時存在，寄主也面臨更加復雜的形勢和被寄生的風險，使得杜鵑與寄主的協同演化變得更加錯綜復雜和精細。

實際上，中國的多杜鵑系統與寄主構成了更加古老的協同演化系統。我們與挪威科技大學弗羅德·福斯（Frode Foss?y）的合作研究表明，在中國產藍色型卵的大杜鵑擴散到歐洲，從而衍生出各種卵色型。

經過多年的研究，我有感于新的問題從最初的“某某鳥為什么是杜鵑的寄主”，變成“某某鳥為什么不是杜鵑的寄主”。要問為什么不是寄主，是因為我們實際上大大低估了跟杜鵑具有協同演化關系的寄主種類。換句話說，對于任何一種雀形目鳥類，除非有某個不適合被寄生的原因，我們都可以假設它多少跟杜鵑寄生有關系。這種零假設的思維已經與尼克·戴維斯他們截然相反，因為在歐洲，從蘆葦蕩到草地灌叢，大杜鵑能寄生的種類屈指可數，天然林中的許多洞巢鳥類又似乎與杜鵑絕緣。

然而，在寬闊水多杜鵑系統中，我們愈發覺得，幾乎沒有哪種雀形目鳥類能逃脫被杜鵑寄生，如果有，你總能找到理由，比如食性就是最主要的一個原因。但食性的不適性，并不總是尼克所提到的以種子為食的植食性，還包括某些食蟲性鳥類。我們發現，銅藍鹟這種典型的食蟲鳥，以幾丁質豐富的而非柔軟的蟲來喂食雛鳥。

專性寄生鳥類在世界鳥類中僅占1%

其實，判斷一個鳥種是否與杜鵑有關系，并不能只看寄生率，對陌生卵的識別能力才是重要的判斷標準，因為有些杜鵑和寄主的協同演化過程并不能通過寄生率為我們所見證。通過大量的模擬寄生實驗，我們發現，只要不是食性等原因，幾乎所有被試驗的雀形目鳥類都具有對陌生卵的識別能力，而這種能力與巢寄生是息息相關的。也就是說，一種鳥類一旦具有卵識別能力，那它或多或少跟杜鵑等寄生鳥具有協同演化關系，無論是現在還是過去。

我們發現，卵識別能力在自然選擇壓力消失以后仍能保留很長的時間，棕頭鴉雀分布在中國大陸和臺灣，大陸的種群被大杜鵑寄生，它們不但進化出卵識別的能力，而且卵的顏色也出現多態型分化，從白色到藍色的漸變；而臺灣種群由于臺灣島嶼在地理上于兩三百萬年前與大陸分離而經歷了獨立進化，在這個過程中，由于沒有大杜鵑寄生，其卵色只保留單一的藍色型，但絕大部分個體仍保留卵識別能力。所以，當我們對各種杜鵑的潛在寄主進行一一檢測的時候，具有卵識別能力但未發現被寄生的物種，要么是因為寄生率低而未能發現，要么是與杜鵑有過協同演化的歷史。

在寬闊水的多年研究表明，被杜鵑寄生的物種并不多，但具有卵識別能力的物種卻極其廣泛。紅嘴相思鳥就是其中的一個典型，它們在寬闊水是優勢種，主要筑巢于竹林中，巢接近碗大小且為正開口，產白色到藍色漸變且具有血紅色斑點的多態型卵。然而，調查了近千巢都未發現杜鵑寄生，通過實驗表明它們能喂活杜鵑，且具有很強的卵識別能力。我們隨即與中山大學的劉陽博士合作，在美國夏威夷島進行了實驗。結果表明，100多年前引入夏威夷島的紅嘴相思鳥，仍然保持完好的卵識別能力，但相對于源種群，不同窩之間的卵色變異降低了，相反同一窩內的卵之間卵色變異增大了，這種卵色的變化正是針對巢寄生的特征在寄生壓力釋放下的結果。所以，我們可以說紅嘴相思鳥確實跟杜鵑有過協同演化的歷史。

專性寄生鳥類在世界鳥類中僅占1%，這是相當低的比例了。如同達爾文所認為的，一個性狀的適應性進化，必定是微弱變化的不斷積累。杜鵑的一系列寄生行為和適應，絕不會是一個或幾個基因的忽然丟失而形成的。但是，為何專性寄生的種類如此之少？隨著遺傳學的發展，越來越多證據表明，不是所有的遺傳都是基于DNA變化的，表觀遺傳變異等非DNA遺傳變化越來越受到人們的重視，這也讓新拉馬克主義者異常興奮。

無論如何，我們確實能從一些與生活息息相關的經驗中感受到這種趨勢，比如近視主要是后天形成的，但同時也是能夠遺傳的。和尼克·戴維斯一樣，許多醫生和遺傳學家都認為有些物種和個體可能更傾向于獲得和遺傳某種性狀和變異。雖然專性巢寄生鳥類僅占1%，但寄生習性作為一種繁殖策略，在鳥類生活史的進化中要常見得多，比如許多鳥類都存在種內巢寄生，只是由于其隱秘性而常常被低估。

當然，杜鵑與寄主的故事，不會隨著尼克·戴維斯這本書的出版而畫上句號，相信有更多協同演化的故事等待我們去挖掘。

□楊燦朝（海南師范大學生命科學學院）